Чем могут быть вызваны колебания численности популяции. Долгосрочные колебания численности населения

При благоприятных условиях в популяциях наблюдается рост численности и может быть столь стремительным, что приводит к популяционному взрыву. Совокупность всех факторов способствующих росту численности называется биотическим потенциалом . Он достаточно высок для разных видов, но вероятность достижения популяцией предела численности в естественных условиях низка, т.к этому противостоят лимитирующие (ограничивающие) факторы. Совокупность факторов, лимитирующих рост численности популяции, называют сопротивлением среды . Состояние равновесия между биотическим потенциалом вида и сопротивлением среды поддерживающее постоянство численности популяции получило название гомеостаза или динамического равновесия . При нарушении его происходят колебания численности популяции, т.е. ее изменения.

Различают периодические и непериодические колебания численности популяций. Первые совершаются в течение сезона или нескольких лет (4 года - периодический цикл плодоношения кедра, подъема численности лемминга, песца, полярной совы; через год плодоносят яблони на садовых участках), вторые - это вспышки массового размножения некоторых вредителей полезных растений, при нарушениях условий среды обитания (засухи, необычно холодные или теплые зимы, слишком дождливые сезоны вегетации), непредвиденные миграции в новые местообитания. Периодические и непериодические колебания численности популяций под влиянием биотических и абиотических факторов среды, свойственные всем популяциям, именуются популяционными волнами .

Любая популяция обладает строго определенной структурой: генетической, половозрастной, пространственной и др., но она не может состоять из меньшего числа особей, чем необходимо для стабильного развития и устойчивости популяции к факторам внешней среды. В этом заключается принцип минимального размера популяций. Нежелательны любые отклонения параметров популяций от оптимальных, но если чрезмерно высокие значения их не представляют прямой опасности для существования вида, то снижение до минимального уровня, особенно численности популяции, представляют угрозу для вида.

Однако наряду с принципом минимального размера популяций есть и принцип (правило) популяционного максимума. Оно заключается в том, что популяция не может увеличиваться бесконечно. Лишь теоретически она способна к неограниченному росту численности.

Согласно теории Х.Г. Андреварты - Л.К. Бирча (1954) - теория лимитов популяционной численности, - численность естественных популяций ограничена истощением пищевых ресурсов и условий размножения, недоступностью этих ресурсов, слишком коротким периодом ускорения роста популяции. Теория "лимитов" дополняется теорией биоценотической регуляции численности популяции К. Фредерикса (1927): рост численности популяции ограничивается воздействием комплекса абиотических и биотических факторов среды.

Факторы или причины колебания численности:

достаточные запасы пищи и ее недостаток;

конкуренция нескольких популяций из-за одной экологической ниши;

внешние (абиотические) условия среды: гидротермический режим, освещенность, кислотность, аэрация и др.

Флуктуации (отклонения) численности вызываются самыми различными причинами. И они не всегда одинаковые для разных видов. Периодические колебания численности популяций, имеющих 10-11-летний период, объясняются периодичностью активности Солнца: количество пятен на Солнце меняется с периодом в 11 лет. Количество корма есть причина флуктуации у сибирского шелкопряда: он дает вспышку после сухого теплого лета. Может вызвать вспышку численности и стечение многих обстоятельств. Например, у берегов Флориды наблюдаются "красные приливы". Они непериодичны и для их проявления необходимы такие события: обильные ливни, смывающие с суши микроэлементы (железо, цинк, кобальт - их концентрация должна совпадать до десятитысячной доли процента), пониженная соленость поды, определенная температура и безветрие у берега. При таких условиях водоросли динофлагелляты начинают интенсивно делиться. Теоретически из одной одноклеточной динофлагелляты в результате 25 последовательных делений могут произойти 33 млн. особей. Вода от них становится красной. Динофлагелляты выделяют в воду смертоносный яд, вызывающий паралич, а затем гибель рыбы и других обитателей моря.

Человек может своей деятельностью вызвать вспышку численности некоторых популяций. Результатом антропического воздействия есть возрастание численности сосущих насекомых (тлей, клопов и др.) после обработки полей инсектицидами, которые уничтожают их врагов. Благодаря человеку кролики и кактус опунция в Австралии, домовые воробьи и непарный шелкопряд в Северной Америке, колорадский жук и филлоксера в Европе, канадская элодея, американская норка и ондатра в Евразии дали неимоверные вспышки численности после попадания на эти новые для них территории, где не было их врагов.

Резкие непериодические колебания численности могут возникать вследствие природных катастроф. Например, на пожарищах обычны вспышки численности иван-чая и связанного с ним сообщества насекомых. Многолетняя засуха превращает болото в луг и вызывает рост численности членов биоценоза луга.

Эволюционное значение популяционных волн в том, что они:

изменяют частоты аллелей (малочисленные на пике волны могут проявиться фенотипически, а на спаде - исчезнуть из генофонда);

на пике волны изолированные популяции сливаются, растет миграция и панмиксия, растет гетерогенность генофонда;

популяционные волны изменяют интенсивность природного отбора и его направление.

По достижении заключительной фазы роста размеры популяции продолжают колебаться от поколения к поколению вокруг некоторой более или менее постоянной величины. При этом численность одних видов изменяется нерегулярно с большой амплитудой колебаний (насекомые-вредители, сорняки), колебания численности других (например, мелких млекопитающих) имеют относительно постоянный период, а в популяциях третьих видов численность колеблется от года к году незначительно (долгоживущие крупные позвоночные и древесные растения).

В природе в основном встречаются три вида кривых изменения численности популяции: относительно стабильный, скачкообразный и циклический (рис. 6.9).

Рис. 6.9. Основные кривые изменения численности популяций различных видов:

1 - стабильный; 2 - цикличный; 3 - скачкообразный

Виды, у которых численность из года в год находится на уровне поддерживающей емкости среды, имеют достаточно стабильные популяции (кривая 1 ). Такое постоянство характерно для многих видов дикой природы и встречается, например, в нетронутых тропических влажных лесах, где среднегодовое количество осадков и температура изменяются день ото дня и из года в год крайне мало.

У других видов колебания численности популяций носят правильный циклический характер (кривая 2 ). Хорошо знакомы примеры сезонных колебаний численности. Тучи комаров; поля, заросшие цветами; леса, полные птиц, - все это характерно для теплого времени года в средней полосе и сходит практически на нет зимой.

Широко известен пример циклических колебаний численности леммингов (северных травоядных мышевидных грызунов) в Северной Америке и Скандинавии. Раз в четыре года плотность их популяций становится столь высокой, что они начинают мигрировать со своих перенаселенных местообитаний. При этом массово гибнут в фиордах и тонут в реках, что до настоящего времени не имеет достаточного объяснения. Еще с глубокой древности известны циклические нашествия странствующей африканской саранчи на Евразию.

Ряд таких видов, как енот, в основном имеют достаточно стабильные популяции, однако время от времени их численность резко возрастает (подскакивает) до наивысшего значения, а затем резко падает до некоторого низкого, но относительно стабильного уровня. Эти виды относят к популяциям со скачкообразным ростом численности (кривая 3 ).

Внезапное увеличение численности происходит при временном повышении емкости среды для данной популяции и может быть связано с улучшением климатических условий (факторов) и питания или резким уменьшением численности хищников (включая охотников). После превышения новой, более высокой емкости среды в популяции возрастает смертность и ее размеры резко сокращаются.

Рис. 6.10. Увеличение поддерживающей емкости среды для популяции человека (по Т. Миллеру), масштаб по осям условный

На протяжении истории в разных странах не раз наблюдались случаи краха популяций человека, например в Ирландии в 1845г., когда в результате заражения грибком погиб весь урожай картофеля. Поскольку рацион питания ирландцев сильно зависел от картофеля, к 1900 г. половина восьмимиллионного населения Ирландии умерла от голода или эмигрировала в другие страны.

Тем не менее численность человечества на Земле, в целом, и во многих регионах в частности, продолжает расти. Люди путем технологических, социальных и культурных перемен неоднократно увеличивали для себя поддерживающую емкость планеты (рис. 6.10). По сути, они смогли изменить свою экологическую нишу за счет увеличения производства продуктов питания, борьбы с болезнями и использования больших количеств энергетических и материальных ресурсов, чтобы сделать обычно непригодные для жизни районы Земли обитаемыми.

В правой части рис. 6.10 приведены возможные сценарии дальнейшего изменения фактической численности людей на планете в случае превышения поддерживающей емкости биосферы.

Когда популяция прекращает расти, ее плотность обна­руживает тенденцию к флуктуациям относительно верх­него асимптотического уровня роста. Такие флуктуации могут возникать либо в результате изменений физиче­ской среды, вследствие чего повышается или снижается верхний предел численности, либо в результате внутри-популяционных взаимодействий, либо, наконец, в резуль­тате взаимодействия с соседними популяциями. После того, как верхний предел численности популяции (К) ока­жется достигнутым, плотность может некоторое время оставаться на этом уровне или сразу резко упасть (рис. 7.7, кривая 1). Это падение окажется еще резче, если сопротивление среды увеличивается не постепен­но, по мере роста популяции, а проявляется внезапно (кривая 2). В таком случае популяция будет реализовы-

Рис. 7.7. Различные типы флуктуации плотности популяции. Объяснения в тексте.

вать биотический потенциал. Однако экспоненциальный рост не может происходить долго. Когда экспонента дос­тигает парадоксальной точки стремления к бесконечнос­ти, как правило, происходит качественный скачок - быс­трое увеличение численности сменяется массовым от­миранием клеток или гибелью особей. Пример подобных флуктуации - вспышка размножения насекомых, сменя­емая массовой их гибелью; размножение и гибель во­дорослей («цветение» водоемов). Возможна и такая си­туация, при которой численность популяции «перескаки­вает» через предельный уровень (кривые 3, 4), если питательные вещества и другие необходимые для жизни факторы накоплены еще до начала роста популяции. Этим, в частности, можно объяснить, почему новые пруды и озера часто богаче рыбой, чем старые.

Существует два основных типа колебаний численнос­ти популяций (рис. 7.8). При первом типе периодиче­ские нарушения среды, такие как пожары, наводнения, ураганы и засухи, часто приводят к катастрофической, не зависящей от плотности, смертности. Так, численность популяции однолетних растений и насекомых обычно быстро растет весной и летом, а с наступлением холод­ной погоды резко сокращается. Популяции, рост кото­рых дает регулярные или случайные всплески, называ-

Рис. 7.8. Флуктуация плотности популяции у оппортунистических (1) и равновесных (2) видов.

Ются оппортунистическими (рис. 7.8,1). Другие популя­ции, так называемые равновесные (свойственные мно­гим позвоночным), обычно находятся в состоянии, близ­ком к состоянию равновесия с ресурсами, а значения их плотности гораздо более устойчивы (рис. 7.8,2).

Два выделенных типа популяций представляют собой только крайние точки континуума, однако при сравне­нии разных популяций подобное разделение часто ока­зывается полезным. Значение противопоставления оп­портунистических популяций равновесным заключается в том, что действующие на них независящие и завися­щие от плотности факторы, так же как совершающиеся при этом события, по-разному влияют на естественный отбор и на сами популяции. Мак-Артур и Уилсон (1967) назвали эти противоположные типы отбора г-отбором и К-отбором в соответствии с двумя параметрами логи­стического уравнения. Некоторые характерные призна­ки г- и К-отбора приведены в таблице.

Во временном отношении колебания численности по­пуляции бывают непериодическими и периодическими. Последние можно разделить на колебания с периодом в несколько лет и сезонные колебания. Непериодические флуктуации носят непредвиденный характер.

В Тихом океане, особенно в районе Большого барьерного рифа к северо-востоку от Австралии, с 1966 г. наблюдается увеличе­ние численности морской звезды Терновый венец, Acanthaster planci. Терновый венец, будучи ранее малочисленным (менее одной особи на 1 м 2), достиг к началу 1970-х годов плотности 1 особь на 1 м 2 . Морская звезда приносит большой вред коралло­вым рифам, так как питается полипами, составляющими их жи­вую часть. Она «очистила» 40-километровую полосу рифов у ос­трова Гуам менее чем за три года. Ни одна из гипотез, предло­женных для объяснения внезапного увеличения численности морской звезды (исчезновение одного из ее врагов - брюхоногого моллюска Тритоний рог, Charonia tritonis, которого добыва­ют из-за раковин, содержащих перламутр; увеличение содержа­ния в морской воде ДДТ и в связи с этим нарушение естествен­ного равновесия; влияние радиоактивных осадков), не может считаться удовлетворительной.

Изучение и вскрытие причин, определяющих колебания численности животных в природе, является одной из важнейших задач современной зоологии. Эти изменения определяют динамику биомассы вида, а следовательно, и степени участия вида в работе биогеоценозов. Первично количественные изменения числа особей в популяциях представляют собой итог воздействия, факторов биотического и абиотического характера. При этом надо различать истинные изменения численности и временные, которые могут быть вызваны миграциями животных из данных, биотопов в связи с неблагоприятными условиями (засуха, наводнение) или различием периодов активности разных возрастных и половых групп. Наблюдения показывают, что как биотические, так и абиотические факторы оказывают особенно массированное воздействие на численность наземных позвоночных, если они связаны с антропогенным воздействием.

Периодические колебания численности

Периодические колебания численности населения ящериц в основном связаны с размножением и возрастной смертностью, т. е. являются сезонными. В ряде случаев количественные флуктуации численности в популяциях могут быть вызваны периодичностью вспышек кормовых видов и периодических изменений "давления" хищников.

Известно, что всякая популяция имеет свою специфическую ритмику численности (как по полу, так и по возрасту). К сожалению, имеются лишь отрывочные данные по ритмике численности особей разного пола прыткой ящерицы по сезонам. В. К. Жаркова (1973а) исходя из факта, что количественные соотношения разных возрастных групп в популяции иные, на основе имеющегося у нее материала определяет различие в возрастной смертности самцов и самок (табл. 57).

Как видно из табл. 57, за первый и второй годы жизни среди ящериц Мещерской низменности самцов погибает почти в два раза больше, чем самок. Лишь на третьем году жизни резко увеличивается процент гибели самок. Такой ход динамики численности приводит к преобладанию в популяции молодых самок. В более старших возрастных группах, наоборот, происходит интенсивная смертность самой, и соотношение полов выравнивается. Возможно, именно такая дифференцированная смертность объясняет несколько большую численность самок в некоторых природных популяциях.

Ритмика колебаний численности особей разного пола подчиняется тем же общим закономерностям, которые действуют при возрастных колебаниях, с некоторыми поправками для разных полов. В настоящее время можно построить модель динамики численности населения прыткой ящерицы, определяемую возрастной смертностью (рис. 92). Как показано в гл. XV, темп смертности животных на протяжении их жизни оказывается различным. Проследим динамику численности одного поколения. Принимая данные табл. 62 (гл. XV) за исходные, получаем, что наибольшая численность в популяции достигается в момент откладки яиц (отложенное оплодотворенное яйцо - это уже особь) и выхода молодых. Учитывая большую смертность среди новорожденных (50%), которые гибнут до зимовки и после нее, к следующей весне в живых останется всего 25% от родившихся этого поколения. На второй год погибнет около 33% от достигших возраста в один год. На третий год жизни смертность, видимо, несколько снижается, но на четвертом и пятом годах жизни достигает соответственно 50 и 100% от числа доживших до этого возраста особей.

Таблица 57

Возрастная смертность самцов и самок (разница в числе особей предыдущей и последующей генерации *) прыткой ящерицы в Мещерской низменности [по В. К. Жарковой (1973а) за 1965 - 1969 гг.]

* (Под генерацией в данном случае имеется в виду потомство, появившееся на свет в один сезон размножения. )

Суммарная картина сезонных колебаний численности в популяции прыткой ящерицы будет намного сложнее, так как в каждый момент времени в популяции будут находиться особи пяти поколений, каждое из которых имеет свой темп смертности. В результате модель численности популяции прыткой ящерицы будет выглядеть следующим образом (рис. 93). Необходимо подчеркнуть, что в этой модели учтены только сезонная циклика; на нее в природе практически всегда накладывается апериодическая цикличность.

Таблица 58

Динамика плотности населения (экз./1000 м 2) прыткой ящерицы за 4 года в разных биотопах (Жаркова, 1973б)

Безусловно, что в разных частях ареала динамика изменений сезонной численности популяции должна быть различной. Многолетняя динамика численности представляет собой итог сезонных динамик. Но это не простая сумма, а как бы наложение друг на друга различных часто противоположно направленных явлений, обусловленных различными факторами. Говоря о сочетании факторов, имеются в виду как биотические, так и абиотические факторы, действующие на природные популяции. Проиллюстрируем колебания численности в разные годы на примере пяти групп ящериц в северной лесостепи Европейской части СССР (табл. 58).

Как видно, каждому биотопу присуща определенная динамика колебаний численности. Так, на склонах реки численность ящериц за эти четыре года постоянно увеличивается, в то (время как в сосновых посадках ящерица отсутствует, затем резкий "всплеск" численности с последующим сокращением численности населения. В смешанном лесу, на разнотравном лугу происходят изменения численности другого порядка.

Несомненно, колебания численности в популяциях прыткой ящерицы, связанные с действием биотических факторов, могут быть вызваны либо периодическими вспышками численности основных кормов (см. гл. VI), либо периодичностью давления пресса хищников, либо, наконец, резкими вспышками численности конкурирующих видов.

Увеличение численности кормовых видов, безусловно, приводит к некоторому увеличению численности популяции (при условии отсутствия пресса хищников и конкурирующих видов), падение же численности пищевых видов в некоторых случаях приводит к тому, что взрослые особи начинают пожирать молодых (каннибализм), тем самым сокращая численность популяции. В некоторых случаях происходит ложное сокращение численности популяции в результате миграции. Такие миграции могут быть вызваны увеличением численности популяций конкурирующих видов или резким спадом численности кормовых видов. Иногда популяции мигрируют полностью и переходят в биотопы, совершенно ей не свойственные, в стадии переживания (см. гл. IX). Важно добавить, что кормовые виды и виды-конкуренты, видимо, не имеют столь же существенного значения в регуляции численного состава популяций прыткой ящерицы (Лукина, 1966; Тертышников, 1972а, б; и др.)

Немаловажную роль в колебаниях численности популяций играют хищники. Резкое увеличение или падение численности хищников неизбежно приводит к сокращениям или увеличениям численности популяций прыткой ящерицы. В то же время значение хищников как регуляторов численности популяций прыткой ящерицы крайне недостаточно изучено. По расчетам М. Ф. Тертышникова, в Ставропольском крае, на стационарном участке, расположенном в верховьях р. Томузловки, за сезон гибнет 37,2% общей биомассы популяции ящерицы в результате воздействия на них учтенных фоновых врагов из позвоночных. В этом районе пресс хищников является дополнительной причиной, задерживающей рост численности в популяции. "Давление" хищников, несомненно, различно и в разных популяциях. Об этом косвенно свидетельствуют данные в гл. XIII о различной доле особей с регенерированными хвостами (т. е. особей, подвергавшихся нападению хищников и удачно их избежавших). Напомним лишь, что в некоторых популяциях больше половины взрослых особей несут на себе следы таких нападений.

В целом можно сказать, что периодические колебания, видимо, не вызывают изменений численности популяций прыткой ящерицы более чем на один порядок.

Апериодические колебания численности

Факторы, способствующие массовому размножению ящериц популяции, и факторы, определяющие наступление следующего за ним периода депрессии численности, могут быть вызваны апериодическими явлениями. Такими явлениями могут быть катастрофические изменения биогеоценозов в результате пожаров, наводнений, засухи, сильных морозов в малоснежные зимы и прочие явления, прямо или косвенно благоприятствующие или, наоборот, препятствующие росту численности. Колебания численности могут быть связаны и с длительными изменениями природных условий, вызванными деятельностью человека (опустынивание, засоление больших территорий и т. п., или длительными изменениями климата типа ледниковых периодов. Иногда такого рода причины могут приводить к массовой гибели животных, тем более что прыткая ящерица, являясь пойкилотермным животным, весьма зависит от климатических условий.

По мнению многих авторов (Терентьев, 1946; Лукина, 1966б; Гаранин, 1971, Тертышников, 1972б; Жаркова, 1973а; и др.), основное сокращение численности ящериц происходит в основном за счет гибели яиц. Если принять все отложенные яйца в популяции за 100%, то к моменту выхода молодых гибнет от 40 до 60%. Этот процент резко увеличивается особенно в дождливое и холодное лето (Гаранин, 1971). Другой критический момент, связанный с физическими факторами среды, в жизни прыткой ящерицы - осень с ранними заморозками. Именно в этот период времени, когда животные собираются уходить на зимнюю спячку, такого рода явления наиболее опасны (особенно для молодых этого года рождения, которые позднее уходят на зимовку).

Наконец, последним критическим моментом, влияющим на численность популяций, является зимовка. Численность особенно резко падает в морозные малоснежные зимы (Гаранин, 1971; Тертышников, 1972б). Обычно взрослые ящерицы зимуют в своих норах или в старых норах грызунов (см. гл. V). Если в открытых биотопах норы большинства грызунов глубокие и как зимние убежища являются надежными (так как температура в них не опускается ниже 0°), то этого нельзя обычно сказать о норах, вырытых самими ящерицами, обычно неглубоких, а также о трещинах и щелях, где часто в почве зимуют молодые особи. В малоснежные холодные зимы, когда почва недостаточно покрыта снегом, а следовательно нарушается температурный режим в зимних норах, многие животные, зимующие в таких норах, погибают. Поэтому значительно более надежными для выживаемости ящериц зимой являются лесные биотопы, лесополосы, придорожные канавы, овраги и т. п., так как именно в этих местах скапливается значительное количество снега, утепляющего почву. Здесь массовая гибель животных в морозные зимы может наступить лишь в исключительных случаях. В. И. Гаранин (1971) приводит такой пример. Малоснежная суровая зима 1968 г. в Волжко-Камском заповеднике привела к резкому сокращению численности ящериц. Именно во время зимовки происходит резкое сокращение численности среди молодых животных в популяции. Так, М. Ф. Тертышников показал, что отход яиц и смертность сеголетков в первую зимовку в Ставропольской возвышенности составляет 25,7%.

Наиболее существенные изменения среды обитания, носящие катастрофический характер, приводят к резкому снижению ее численности. К типичным явлениям такого порядка можно отнести пожары, наводнения и засухи. По сведениям В. К. Жарковой (1973а), в 1967 г. после сильных дождей в районе Окского заповедника реки вышли из берегов и затопили биотопы, занимаемые прыткой ящерицей. Так, в пойменном лугу и в пойменных посадках сосны на р. Выше в этот год наблюдалось резкое сокращение численности прыткой ящерицы: на пойменном лугу численность ящериц в среднем сократилась в 4 раза по сравнению с 1966 г., а в пойменных посадках в 2,5 раза. Надо заметить, что при этом могут совершенно исчезнуть отдельные демы или целые их группы. Но популяции в большинстве случаев сохраняются, хотя и могут при этом достигать минимальных численностей, достаточных все же для дальнейшего существования.

Наиболее существенные изменения среды, связанные с длительным изменением природных условий, в настоящее время чаще бывают связаны с антропогенными воздействиями. Например, одной из причин гибели прытких ящериц является создание новых водохранилищ на пойменных землях. На берегах Куйбышевского водохранилища Гаранин (1971) отмечает резкое сокращение численности рептилий и в том числе прыткой ящерицы. В то же время на некоторых островах водохранилища сократившиеся сначала численно популяции затем заметно увеличились.

Более серьезным и распространенным фактором, отрицательно влияющим на численность ящериц, является неумеренное использование ядохимикатов в сельском и лесном хозяйстве. Существует строгая корреляция между обработкой ядохимикатами участков Мещеры и населенностью их ящерицами (Жаркова, 1973б). В этом районе не заселенные прыткой ящерицей, но подходящие для них биотопы составляют от 32 до 49% обследованной территории. Есть все основания согласиться с предостережением Е. Рене (Rene, 1969) и К. Корбетта (Corbett, 1969) об опасности вымирания прыткой ящерицы в развитых промышленных районах в связи с полным антропогенным разрушением естественных биотопов.

Есть и другая сторона антропогенного влияния на численность прыткой ящерицы. Наблюдения, проведенные в 1970 - 1974 гг. в разных частях ареала прыткой ящерицы, показывают, что она в некоторых районах становится "антропогенным видом". Широкая способность этого вида приспосабливаться к антропогенным биотопам (см. табл. 5) несомненно позволит этому виду не только "не сокращать свою численность при контактах с цивилизацией, но, возможно, в некоторых частях своего ареала даже увеличивать ее. Пока же в результате активного антропогенного воздействия численность прытких ящериц резко сокращается на Ставропольской возвышенности (Тертышников, 1972в), в Калужской обл. (Стрельцов), во многих районах Сибири (Баранов и др., сообщ.), Латвийской (Бахарев, 1971) и Эстонской ССР (Вельдре, личное сообщ.), а в окрестностях г. Махачкала (Хонякина, Кутузова, личн. сообщ.) прыткая ящерица исчезла вообще.

Таким образом, в настоящее время лишь при очень резких изменениях среды, обычно, связанных с разрушением биоценозов под воздействием человека, численность популяций сокращается ниже критического уровня, за которым следует вымирание популяции.

Периодические (сезонные и годовые) колебания численности прыткой ящерицы, видимо, не превышают одного порядка величин, тогда как апериодические колебания оказываются часто более значительными.

Нашествия полевок, мышей, саранчи известны человечеству с библейских времен. Еще Аристотель оставил описание "расцвета и падения" мышиной популяции. Он отмечал, что нашествие грызунов было бедствием, сравнимым с чумой. Они чудовищно размножились, уничтожили урожай и свою собственную "пищевую базу" и в конце концов исчезли, как сквозь землю провалились. В Древней Руси годы массового размножения грызунов называли годами "мышиной напасти", о них даже упоминается в летописях. Колебания численности, особенно хорошо заметные у мышевидных грызунов и других видов с коротким жизненным циклом и быстрой сменой поколений, характерны для всех популяций растений и животных ( рис. 23).

У быстроразмножающихся видов наблюдается периодическое чередование подъемов и спадов численности - популяционные циклы. Так, циклы полевок, леммингов и других мышевидных грызунов длятся обычно 4 года. За этот срок количество животных возрастает от ничтожного до максимального, затем падает почти до нуля и начинается новый цикл. Каковы причины такой периодичности? Трудно дать исчерпывающее объяснение. По-видимому, немалую роль в этом процессе играют хищники, численность которых колеблется пропорционально росту и убыли популяции грызунов. Например, чем больше полевок, тем больше птенцов выводят совы. Пустельги, луни, канюки и другие постоянно обитающие в одном месте птицы в период расцвета мышиной популяции выкармливают всех вылупившихся птенцов, а в голодный год много птенцов гибнет. Однако хищничество - только одна из многих причин колебания численности. Хищник съездает не более того, что ему необходимо, и бессилен справиться с полчищами животных в период их массового размножения. Резкие колебания численности грызунов могут быть связаны и со вспышками эпидемий.

Причины популяционных волн в одних случаях менее известны, в других - более изучены и объяснимы. Так, хорошо известно, что урожай еловых шишек повышается после теплого сухого лета, а это, в свою очередь, положительно сказывается на росте популяции белок.

Резкие непериодические падения численности возникают в результате засухи, пожара, наводнения и других природных катастроф. При этом всегда неизбежно создаются исключительно благоприятные условия для развития одних организмов, неблагоприятные - для других. Например, на месте лесных пожаров буйно разрастается иван-чай. Его численность увеличивается на протяжении нескольких лет, затем это растение постепенно вытесняется другими травами, кустарниками, деревьями.

Резкие вспышки численности видов наблюдаются при их попадании в новые подходящие для жизни условия. Достаточно привести пример последствий расселения ондатры в Европе и в СССР, завоевании кроликами Австралии. Однако через несколько поколений новый для данного биогеоценоза вид становится жертвой новых для него хищников, новых болезней, к которым не выработан иммунитет. В результате вслед за небывалым подъемом численности неизбежно наступает период ее падения. Так было в СССР с ондатрой в 50-60-х годах, так было в 1987-1988 гг. на озере Севан с акклиматизированным здесь сигом.